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Parution août 2010 :

- Editions la Machotte
- ISBN : 978-2-919411-00-9
- 156 pages
- Prix public : 21,00 € (Acheter)
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3. Qu'est-ce que notre cerveau ? (chapitre 3 du livre Conscience, Intelligence, Libre-Arbitre ?", C. Touzet, 2010)


Notre cerveau est constitué de plusieurs centaines de milliards de neurones. La moitié d'entre eux sont dans une structure appelée cortex (« écorce » en grec). Par rapport à notre taille, notre cortex est le plus développé du règne animal terrestre (les champions toutes catégories sont les dauphins). Il mesure environ 2 mm d'épaisseur pour une surface de 0,4 m2, ce qui explique qu'il soit plissé pour tenir dans notre boite crânienne (fig. 3.1).

Le cortex occupe la moitié de notre crâne, l'autre moitié est occupée par des structures aux noms plus ou moins évocateurs : Hippocampe, Amygdale, Hypothalamus, etc. Ces structures sont connectées au cortex et l'on peut considérer qu'elles permettent aux informations traitées par une région du cortex de gagner une région éloignée très rapidement. La fonction est donc celle de « raccourcis » (rappelez-vous que le cortex mesure environ 0,63 m par 0,63 m. Passer d'un côté à l'autre en suivant le cortex est très long. Par contre, il est replié sur lui-même, et donc les structures sous-corticales sont très prés de l'ensemble du cortex).


Figure 3.1 – Le cortex (4 000 cm2) est replié sur lui-même pour tenir dans la boite crânienne (IRM). Brain MRI Vector representation, Nevit Dilmen, 2006, licence Creative Commons Attribution ShareAlike 3.0. (Wikipedia).

Les neurones du cortex sont arrangés en micro-colonnes de 110 neurones partageant la même fonction. Ces micro-colonnes sont regroupées en colonnes, à raison de 1 000 micro-colonnes au comportement similaire par colonne. Cet arrangement est inné : il est automatiquement construit par le programme génétique. Dans un cerveau en bon fonctionnement, les colonnes corticales voisines sont assemblées au sein de « cartes » qui traitent un même type d'information (fig. 3.2). Les cartes corticales sont très nombreuses.

Figure 3.2 – (a) Le cortex est organisé en centaines de cartes corticales. (b) Chaque carte corticale contient plus d'un millier de colonnes corticales, chacune comprenant un millier de micro-colonnes.

Nous connaissons la fonction de certaines cartes corticales. Par exemple, certaines cartes sont spécialisées dans le traitement visuel et extraient de l'image rétinienne les contours, les déplacements, les contrastes, les couleurs, les orientations (fig. 3.3). La découverte du fonctionnement du cortex visuel 6 vaudra le prix Nobel de Médecine (1981) aux chercheurs David Hubel et Torsten Wiesel.

De la même façon, d'autres cartes traitent les informations provenant de nos autres sens. L'Homoncule de Penfield 7 (Wilder Penfield, 1891-1976) est la représentation au niveau du cortex de l'ensemble des informations tactiles de notre corps, notamment en provenance des capteurs de pression localisés dans notre peau (fig. 3.4). D'autres cartes sensorielles codent les informations en provenance de notre nez (olfaction), de notre langue (goût), de notre ouïe, etc.

Figure 3.3 – Carte corticale codant les orientations spatiales des stimuli (pluriel de stimulus) présentés sur la rétine. Chaque colonne corticale s'excite principalement pour un contraste dans une orientation précise, en un point précis de la rétine. Sur l'image rétinienne, nous avons dessiné les stimuli pour 3 localisations. Deux de ces localisations génèrent des activations sur des colonnes du morceau de carte dessiné ici. Notez l'alternance œil droit-œil gauche sur la carte. La localisation sur la rétine de la zone d'intérêt est identique entre deux colonnes voisines, même si elles appartiennent à des yeux différents.

Les cartes corticales sont auto-organisées, c'est-à-dire que les comportements individuels des neurones qui les composent s'ajustent automatiquement, et que le résultat de cet ajustement montre une organisation à l'échelle de la carte tout entière. Cette organisation est inévitable. Il suffit que des informations du Monde parviennent à nos sens (capteurs sensoriels) pour qu'elles soient relayées vers le cortex. Ces informations modifient le comportement des neurones des colonnes corticales générant de facto un ajustement des cartes. Ces cartes représentent les informations reçues en respectant deux critères : leur fréquence et leur similarité. Par exemple, pour l'Homoncule (fig. 3.4), la surface corticale occupée par une partie du corps dépend directement, et uniquement, du nombre de capteurs qu'elle contient. Le pied contenant autant de capteurs sensoriels (i.e., informations) que l'ensemble du dos, leurs surfaces respectives sont équivalentes sur l'Homoncule.

Figure 3.4 – L'Homoncule (de Penfield) est la carte corticale représentant notre corps. Les informations tactiles construisent l'Homoncule sensoriel (hémisphère gauche), tandis que les informations envoyées aux muscles construisent l'Homoncule moteur (hémisphère droit). D'après W. Penfield, T. Rasmussen, The cerebral cortex of man, Macmillan, 1950, pp. 214-215.

Les cartes corticales conservent fréquence et similarité, ce qui signifie qu'il est possible de savoir, rien qu'en regardant l'organisation d'une carte, quelles ont été les situations les plus fréquentes et celles qui l'étaient moins (fig. 3.5, 3.6 et 3.7). On peut aussi être assuré que des situations « similaires » sont représentées par des colonnes corticales voisines. Les mathématiciens parlent d'une « projection d'un espace multidimensionnel sur un sous-espace de dimension 2, laquelle projection respecte fréquence et similarité » (sic 8).

Figure 3.5 – Une carte auto-organisatrice est une projection d'un Espace multi-dimensionnel qui respecte fréquence et voisinage. Ce qui est fréquent dans l'Espace est mieux représenté sur la carte que ce qui ne l'est pas. Ce qui est voisin dans l'Espace est voisin sur la carte. A chaque colonne de la carte est associée une région de l'Espace. Cette région est le « champ récepteur » de la colonne.


Figure 3.6 – Une carte corticale avec ses colonnes (a) peut être représentée par un point au centre de chaque colonne (b). Cependant, il est plus utile de « visualiser » le voisinage de chaque colonne. Les lignes verticales et horizontales en (c) donnent le voisinage. A chaque intersection, il y a une colonne. Chaque colonne a 4 colonnes voisines (sauf sur les bords : 3 voisines, et dans les coins : 2 voisines). De plus, comme les comportements des micro-colonnes d'une colonne sont similaires, nous ne dirons plus « colonne », mais « neurone » (ce neurone en représente environ 110 000).


Figure 3.7 – (a) Chaque neurone est associé à un champ récepteur (représenté par un cercle) dans l'Espace multi-dimensionnel. Les champs récepteurs voisins sont associés à des neurones voisins.
(b) Lorsque l'on place les neurones directement au centre de leur champ récepteur et que l'on trace les voisinages, alors l'observateur a l'impression de voir la carte se tordre dans l'Espace multi-dimensionnel. Il s'agit d'une vue de l'esprit. Le cortex ne change pas de forme – mais il est utile de se rendre compte de comment la carte s'organise pour représenter les données avec le minimum d'erreur .


Si l'on considère le cas de l'espace des mots de 10 lettres qui composent ce livre, alors une carte auto-organisatrice 9 peut être utilisée pour représenter en deux dimensions seulement (une feuille de papier par exemple) le maximum de mots en veillant à deux choses :

  1. Les mots à l'orthographe voisine sont voisins sur la feuille,
  2. Si les mots sont trop nombreux pour être tous écrits sur la feuille, alors ceux qui seront écrits seront les plus fréquents du livre.

Rappel : les mots de 10 lettres sont des données à 10 dimensions. La première dimension correspond à la première lettre du mot. Cette lettre est une des 26 lettres possibles de l'alphabet (on ne tient pas compte ici des caractères accentués). La deuxième dimension correspond à la seconde lettre du mot. Comme la valeur de la seconde lettre ne dépend pas du choix de la première lettre, alors ces deux dimensions sont indépendantes. Chaque mot de 10 lettres est une donnée d'un espace de dimension 10

C'est l'apprentissage qui associe à chacun des neurones de la carte un mot de 10 lettres 10 (fig. 3.8). Cette association est construite progressivement. Comme pour un nouveau-né, avant l'apprentissage les neurones ne sont pas (auto-)organisés. Le premier mot du livre est présenté à la carte et tous les neurones reçoivent la même information : les 10 lettres qui composent ce mot. A partir de cet instant, le premier neurone qui sera excité empêchera les autres de l'être aussi pendant quelques instants – le temps que l'information présentée disparaisse. Comme il a été excité, ce neurone doit modifier sa structure physique. La modification réalisée garantit que la prochaine fois que ce mot sera présenté, ce neurone gagnera avec encore plus de facilité. Les neurones immédiatement voisins sont eux aussi affectés par l'apprentissage et modifient eux aussi leurs structures physiques, mais dans une moindre mesure. Ce faisant, ils deviennent eux aussi plus excitables – plus réceptifs – pour ce mot en particulier (mais dans une proportion moindre que le neurone gagnant). Puis, le processus est répété pour tous les mots du livre qui sont présentés à tour de rôle aux neurones de la carte.

Lorsque tous les mots du livre ont été fournis une fois à la carte, cela s'appelle une itération d'apprentissage. Relire le livre, c'est faire une seconde itération d'apprentissage. Plus le nombre d'itérations augmente, meilleure est la qualité de la représentation sur la carte. Notez que même une carte ayant très bien appris, continue à apprendre (et donc à se modifier tout au long de notre vie) car un neurone est incapable de fonctionner sans tenir compte de son fonctionnement.

difference difference situations situations situations corticales corticales
precedente dompeeente syaaotique situations dimensions dortissles frequentes
compreenes comprenses comsrience impliquant dmpeesiioe depression proieation
organisees comsrienee conscience consiience impossible peprestion peoieation
indinisues perientent conscience continuite connexions reuronales peoieation
decientent permentent permentent connexions connexions conneement maintenant
decouvrent decmentent necessaire necessaire conneement enaitement raailement


Figure 3.8 – Carte auto-organisatrice (7 x 7 neurones) après apprentissage des mots de 10 lettres de ce livre. A l'emplacement de chaque neurone est indiqué le mot qui l'active. Seuls les mots les plus fréquents sont représentés. Remarquez que les mots « voisins » sont voisins sur la carte. Certains neurones ne sont associés à aucun mot (ils sont voisins de deux mots – qui eux ne sont pas voisins). Dans ce livre, les mots (de 10 lettres) les plus fréquents sont : différence, situations, corticales, précédente, dimensions, fréquentes, impliquant, dépression, organisées, conscience, continuité, connexions, etc.

Donald Hebb (biologiste américain) a proposé (en 1942) la célèbre loi de Hebb 11 qui modélise les effets résultant d'une interaction entre deux 12 neurones. Il existe de multiples versions de sa proposition, celle que nous utilisons ici est la suivante :

« Si deux neurones A et B interconnectés sont actifs dans une même fenêtre temporelle,
alors la force des connexions entre A et B, et aussi entre B et A, est renforcée ».

La durée de la fenêtre temporelle est de l'ordre de quelques millisecondes. Cette fenêtre temporelle signifie que l'ordre d'activation (A actif avant B, ou B actif avant A) n'a pas d'importance.

Il est très facile (à condition de disposer d'un microscope électronique) de voir les modifications physiques qui affectent les connexions entre neurones, en un lieu appelé « synapse ». La synapse est l'espace qui sépare deux neurones et inclut les extrémités de chacun des neurones (fig. 3.9). L'information arrive par l'axone du neurone A, traverse l'espace intersynaptique et repart sur la dendrite du neurone B. L'information est un signal électrique véhiculé par l'axone, qui libère dans l'espace intersynaptique des molécules chimiques de neurotransmetteur. Ces molécules traversent la fente synaptique et modifient la polarisation électrique de la dendrite. Si la dépolarisation est assez forte, alors le neurone B devient « excité ». Un neurone excité envoie un signal électrique via son axone à tous les neurones auxquels il est connecté. Une synapse qui a été active de manière répétée augmente de taille. De cette manière la quantité de neurotransmetteur larguée (par le neurone A) dans la fente synaptique est plus grande et les récepteurs (du neurone B) au neurotransmetteur sont plus nombreux.

Figure 3.9 – L'apprentissage est une modification de la connexion (synapse) entre deux neurones. Chronologie des événements :
a) Arrivée d'un potentiel d'action (courant électrique) en provenance du neurone A.
b) Libération et diffusion du neurotransmetteur dans l'espace intersynaptique.
c) Ouvertures des canaux ioniques au niveau de la dendrite du neurone B (dues aux molécules de neurotransmetteur).
d) Génération d'un potentiel évoqué excitateur pour le neurone B.
d') Génération d'une hyperpolarisation (qui empêche l'excitation).
e) Fermeture des canaux ioniques, élimination ou recapture du neurotransmetteur.


Les connexions réciproques du neurone B vers le neurone A, que ce soit en direct ou par l'intermédiaire d'un inter-neurone sont aussi renforcées (fig. 3.10). Environ 70% des neurones du cerveau libèrent dans l'espace intersynaptique un neurotransmetteur dont l'effet sur les dendrites est inhibiteur – c'est-à-dire qu'il tend à retarder, voire à empêcher, la survenue d'une excitation. A noter qu'un même neurone peut tout à fait être inhibiteur vis à vis de ses proches voisins et excitateur à plus longue distance.

Figure 3.10 – Connexions entre deux neurones. Les corps cellulaires sont en grisé, le noyau de la cellule est représenté. L'information entre par les dendrites et est transférée (éventuellement) via l'axone. La jonction entre l'axone et les dendrites est appelée la synapse. Entre deux neurones appartenant à la même carte, il y a des connexions directes et réciproques (latérales) inhibitrices. Entre deux neurones appartenant à des cartes différentes, il y a des connexions directes et des connexions réciproques excitatrices.

Chaque neurone établit environ 10 000 synapses avec d'autres neurones. Une unique synapse a donc peu d'effet sur le comportement du neurone. Il faut un « consensus » d'un grand nombre de synapses pour obtenir une excitation ou une inhibition du neurone. Le nombre de synapses entre deux mêmes neurones est de quelques centaines ou milliers. Un neurone est donc connecté à quelques dizaines ou centaines de neurones – au maximum !

L'ensemble de notre cortex est constitué de très nombreuses cartes auto-organisatrices 13, qui organisent et échangent des informations (fig. 3.11). Une carte reçoit des informations (données) d'un organe sensoriel (œil, oreille, etc.) ou d'une ou plusieurs autres cartes – et elle est obligée d'en tenir compte. La carte apprend et s'organise dès que des informations lui parviennent. Ces informations proviennent d'un Monde cohérent, constitué de régularités (cf. chapitre précédent). Les régularités les plus fréquentes sont les premières informations apprises par la carte. Puis, les régularités un peu moins fréquentes trouvent aussi leurs places sur la carte, et ainsi de suite. Les événements peu fréquents, ne sont pas mémorisés par cette carte, ils le seront par d'autres cartes placées plus haut dans la hiérarchie.

Figure 3.11 – Le cortex est constitué de multiples cartes auto-organisatrices interconnectées. Les cartes les plus proches des capteurs sensoriels sont organisées avant les autres. Elles constituent les cortex primaires (vision, audition, tact, etc.). Elles alimentent des cartes appartenant aux cortex secondaires, puis les cortex associatifs. Il y a de très nombreuses connexions directes et réciproques.

Au niveau de la carte représentant les couleurs (cortex visuel), les premières couleurs mémorisées sont les couleurs primaires (rouge, vert, bleu), plus le noir et le blanc : les couleurs les plus fréquentes. Plus tard, et plus tard seulement, les couleurs secondaires seront elles aussi représentées sur la carte, puis les couleurs tertiaires. Ceci explique pourquoi les jouets pour bébé sont si colorés, et en même temps si pauvres en nuances de couleurs.

Les cartes mémorisent des informations tout au long de notre vie. Chaque couleur vue par notre œil est projetée sur la carte des couleurs et induit une compétition entre les neurones, laquelle induit un renforcement des connexions du neurone gagnant avec les neurones d'entrées (cônes de la rétine).

C'est une bonne idée que l'apprentissage des cartes auto-organisatrices soit permanent (sauf cas particulier impliquant une période critique) : cela nous permet de changer d'environnement et de nous y adapter. Les esquimaux disposent de 27 mots pour qualifier la neige. Les explorateurs polaires ayant hiverné dans ces contrées lointaines sont parvenus (après plusieurs mois) à distinguer aussi les diverses qualités de la neige. D'autres peuples, vivant dans d'autres environnements, ne connaissent pas les mêmes couleurs que nous. Le Bassa, parlé au Liberia ne distingue que deux couleurs: « ziza », rouge/orange/jaune et « hui », qui fait vert/bleu/violet. En Nouvelle-Guinée, la langue Dan ne distingue que les choses claires « mola » et foncées « mili ». Sur un échantillon de 240 langues, seules 9 d'entre elles ont un mot pour blanc et noir, et 21 langues n'ont que blanc, noir et rouge comme couleurs 14. Nous pouvons en conclure que déménager en Nouvelle-Guinée n'entraîne aucun travail pour notre carte codant les couleurs, ce qui n'est pas le cas si nous décidons de nous installer au Pôle Nord.

Les cartes auto-organisatrices sont des mémoires associatives. Elles fournissent des réponses à des questions en utilisant les informations contenues dans la question. Par exemple, si l'on veut savoir quel est le mot de 10 lettres, le plus fréquent du livre, se terminant par « s », il suffit de fournir à la carte l'entrée « - - - - - - - - - s ». Le neurone qui gagnera la compétition est celui qui code ce mot (fig. 3.12).

En combinant plusieurs cartes auto-organisatrices ensemble, il est possible de créer des représentations très précises du Monde. La Théorie neuronale de la Cognition, présentée au prochain chapitre, montre comment.

Figure 3.12 – La carte auto-organisatrice est une mémoire associative. Pour obtenir une réponse, il faut fournir une partie de cette réponse.
(a) Si la réponse cherchée est le mot de 10 lettres le plus fréquent de ce livre se terminant par la lettre « s », la question est une activation de la 10ème connexion avec la lettre « s ». Cette activation est envoyée à tous les neurones de la carte.
(b) Il suffit alors de décoder les connexions du neurone gagnant vers les entrées pour connaître le mot recherché.


Notes de bas de page

6. D. Hubel, Eye, Brain, and Vision, Freeman, May 1995. ISBN 978-0-7167-6009-2. Disponible sur le Web à l'adresse : http://hubel.med.harvard.edu/book/ch5.pdf

7. Homonculus : « petit homme » en Latin. W. Penfield, T. Rasmussen, The cerebral cortex of man, Macmillan, 1950.

8. Du latin sic signifiant « ainsi » (de la façon dont cela a été dit, aussi étrange que cela paraisse)

9. Teuvo Kohonen, Self-Organizing Maps, Springer Series in Information Sciences, Vol. 30, 2001. Third Ed., 501 pages. ISBN 3-540-67921-9, ISSN 0720-678X

10. Cet exemple est à visée pédagogique. Notre cerveau mémorise les mots, non pas d'après les lettres qui les composent, mais d'après les « bigrammes » (cf. figure 4.3).

11. Donald Hebb, The Organization of Behavior : A Neuropsychological Theory, Wiley, 1949.

12. Cette règle s'applique de la même manière s'il y a plus de deux neurones impliqués.

13. M. Silver and S. Kastner (2009) – Topographic maps in human frontal and parietal cortex, Trends in Cognitive Sciences, Vol. 13, No. 11, 488-495.

14. Adam Jacot de Boinod, The Meaning of Tingo (and other extraordinary words from around the world), éditions Penguin Reference, 2006, 224 pages. ISBN 978-0141021980

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